Tlo i mikorizne gljive

Tlo je živo. To je rečenica koja je osnova za razumijevanje prirode i poljoprivrede. Tomu u prilog ide činjenica da prema nekim istraživanjima prosječna masa živih organizama po hektaru u gornjih 15 cm plodnog tla iznosi: insekata i gujavica po 1.000 kg, protozoa i alga otprilike po 1.500 kg, različitih bakterija 1.700 kg i gljiva 2.700 kg.

Svi ti organizmi djeluju u određenom međuodnosu te sudjeluju u razgradnji složenih organskih otpadaka (lišće, stabljike, korijenje) do jednostavnijih (humus) koje onda dalje koriste biljke u izgradnji svojih tijela te tako nastaje jedan zatvoreni krug.

Cilj mi je ipak svratiti pozornost na gljive tj. Carstvo gljiva.

Gljive su organizmi koji imaju: neke osobine biljaka (imaju stanični zid koji je različite građe od staničnog zida biljaka-celuloza) i neke osobine životinja (koriste gotovu hranu, a u sastav staničnog zida ulazi ista supstanca kao u sastav kutikule insekata-hitin). Dakle, gljive su organizmi koji imaju neke osobine biljaka i neke osobine životinja, a nisu ni biljke ni životinje.

Najveće živuće biće na planeti

Po načinu života mogu biti simbionti - koje žive u zajednici sa mnogim biljnim vrstama tvoreći - mikorizu; neke su paraziti - koje napadaju žive biljke, životinje, ljude i druge gljive te saprobionti - bez čijeg djelovanja u prirodi ne bi moglo doći do razlaganja organskih materija biljnog porijekla.

Razlikujemo niže i više gljive. Niže gljive su jednostanični organizmi, dok je tijelo viših gljiva organizirano u vidu micelija, što predstavlja specifično končasto vegetativno tijelo izgrađeno od spleta hifa koja poput paukove mreže, prorasta supstrat i može se prostirati na velikim površinama. Hifa je niz povezanih stanica gljive koje se granaju u svim pravcima, mogu biti septirane i neseptirane (prisustvo poprečne membrane). Hife su tanje od korijenovih dlačica i prodiru puno finije u tlo te ga bolje istražuju i usvajaju iz njega hranjiva.

Dokaz da je, zasad, najveće živuće biće na svijetu gljiva, dali su znanstvenici iz SAD-a kada su objavili da je to gljiva pronađena u šumskim prostranstvima države Oregon. Ocijenili su da tijelo gljive prožima tlo na površini od 890 ha, po starosti ima oko 2.400 godina, što zaslužuje pažnju!

Simbiotski odnos korijenja viših biljaka i gljiva

Naziv mikoriza dolazi od grčkih riječi mycor (gljiva) i rhizos (korijen). To je uzajamno koristan simbiotski odnos korijenja viših biljaka i gljiva u tlu (neke vrste biljaka ne mogu klijati, a ni rasti i razvijati se bez prisustva ovih gljiva - orhideja, borovnica i brusnica). Postoji vise tipova mikorize: endomikoriza, ektomikoriza, ektoendomikoriza te erikoidna i orhidejska mikoriza.

Endomikorizu tvore gljivice koje je moguće naći unutar svakog tla tako da 4/5 biljaka na kopnu tvori endomikorize. Globalno su raširene po svim kontinentima. Endomikoriza je poznata i pod nazivom arbuskularna mikoriza i vezikularno-arbuskularno mikoriza, prema tvorevinama koje gljive tvore unutar stanica korijena biljke domaćina, a u tim tvorevinama se dešava izmjena tvari. Nemaju poprečne membrane, što olakšava protok hranjiva kroz hife.

Potječu iz rane povijesti kopnenih biljaka te ih se smatra vrlo važnim za kolonizaciju kopna biljkama i njihovu evoluciju. Imaju niski stupanj specifičnosti u odnosu na biljku domaćina te su stoga vrlo uspješne u preživljavanju. Javljaju se većinom sa zeljastim, ali i drvenastim tropskim biljnim vrstama. Neke od najvažnijih poljoprivrednih kultura koje tvore endomikorizu jesu kukuruz, ječam, pšenica, riža, leguminoze, voćne vrste, vinova loza, maslina, krumpir, rajčica, luk, suncokret, duhan, kava, čajevac, kaučuk, kakao, banana.

Ektomikoriza kod drveća

Mali broj biljaka nije sposoban stvoriti endomikorizu te u njih spadaju rodovi i vrste iz porodica Brassicaceae (kupusnjače-kupus, cvjetača, brokula, repa), Chenopodiaceae (lobodnjače-špinat, šećerna repa), Cyperaceae (šiljovke), Caryophyllaceae (karanfili-cikla) i Juncaceae (sitovi) te rod Lupinus. Endomikoriza je puno raširenija od ektomikorize. Prisutna je i kod velikog broja vrsta koje inače imaju ektomikorizu. Do sad je utvrđeno nešto oko 250 vrsta gljiva koje tvore endomikorizu, a spadaju u Glomeromycota. Najvažniji je red Glomerales i porodica Glomeraceae s najviše korištenom vrstom u istraživanjima i komercijalnim cjepivima Glomus intraradices.

Ektomikorizu tvore gljivice koje obavijaju korijen biljke domaćina izvana. Hife gljiva ne prodiru u stanice korijena biljke, ali ih okružuju čineći tzv. Hartigovu mrežu. Ektomikoriza se uglavnom javlja kod drveća, kako šumskog tako i uzgajanih voćki (šljiva, kruška), međutim ustanovljena je i kod nekih jednosupnica, te kod papratnjača. Npr. ustanovljena je kod 95 % vrsta iz porodica Pinaceae (borovi), 94 % vrsta iz porodice Fagaceae (bukve - kesten), 83 % vrsta iz porodice Salicaceae (vrbe), te 70 % vrsta iz porodice Betulaceae (breze - lijeska). Utvrđeno je preko 5.000 vrsta gljiva koje čine ektomikorizu, a spadaju u razrede Ascomycetes, Zygomycetes i Basidiomycetes. Iz broja vrsta vidljivo je da su ektomikorizne gljive više specifične u pogledu izbora domaćina od endomikoriznih.

Uspostavljaju ektomikorizu sa oko 3.000 vrsta drveća i grmova (oko 5 % kopnenih biljaka). Ektomikorizne gljive stvaraju plodna tijela ispod te na površini tla i njih uglavnom i koristimo kad beremo gljive. Neke vrste rastu samo ispod crnogorice, neke samo ispod bjelogorice, a neke kod obje skupine drveća. Neke su strogo specifične samo za pojedinu porodicu i vrstu drveća, npr. brezov djed, topolov djed, turčin (osobito ispod topola trepetljika), smeđi šupljikavac (isključivo ispod ariša).

Orhideje, borovnice i brusnice bez gljiva ne mogu

Ektoendomikoriza je prijelazni oblik između ekto i endomikorize, dok su erikoidna i orhidejska mikoriza specifične za porodicu vrijesovke (borovnica, brusnica) i orhideje. Borovnice i brusnice nemaju razvijene korijenove dlačice te ne mogu preživjeti bez mikorize. Orhideje imaju sjemenke bez zalihe hraniva, a koje ne mogu klijati bez pomoći gljivica i uspostave mikorize.

Uspostavljene simbiotske zajednice podrazumijevaju da gljiva pomaže biljci u bržem i efikasnijem usvajanju vode i mineralnih materija iz tla, a za uzvrat gljiva od biljke uzima gotovu organsku hranu koju ova stvara u procesu fotosinteze. Hife mikoriznih gljiva povećavaju aktivnu površinu korijena biljke i do 1.000 puta i time znatno povećavaju volumen tla iz kojeg korijen može crpiti hranjiva. Na izgradnju i rast hifa gljiva treba manje energije nego što biljci treba za izgradnju korijenovih dlačica, što je još jedan razlog uspostave mikorize za biljke. Rezultat je općenito bolji rast i razvoj te razmnožavanje u konačnici.

U simbiontskom odnosu gljiva od biljke dobiva ugljikohidrate, pa se procjenjuje da trošak endomikorize može iznositi između 4 i 20 % ukupnoga ugljika fiksiranoga tijekom fotosinteze. Od toga 83 % troši sama gljiva, dok se ostatak potroši na pojačani transport tvari i druge promjene u metabolizmu korijena. Za ektomikorizu nema takvih podataka, ali taj trošak je zasigurno i veći. Utvrđeno je da ektomikoriza može poboljšati apsorpciju dušika, dok je endomikoriza značajna i za bolju apsorpciju metala u tragovima, kao što su cink i bakar.

Koristi mikorize

Pojedinačne koristi za biljku su: bolja ishranjenost (gljiva pospješuje usvajanje vode, ugljika, dušika); luče enzime (celulolaze i proteolaze) koji ubrzavaju bržu mineralizaciju organske tvari tla te time veću pristupačnost dušika; luče i kiseline (oksalna) kojima otapa i usvaja teško topive minerale te transportiraju s većih udaljenosti do biljke (P, Zn, Cu, Ca); veće su šanse biljaka za preživljavnje u nepogodnim klimatskim uvjetima (hife gljive djeluju kao određeni biorezervoar vode dok je suša), bolja prilagođenost na otežane uvjete u tlu (gljiva uravnotežuje nepovoljan pH i zaslanjenost tla u neposrednoj blizini korijenovih dlačica biljke); štiti biljku od prevelike koncentracije teških metala u tlu (nakuplja ih u svojim stanicama, a ne proslijeđuje biljci); povećava se otpornost biljke na patogene u tlu (napadaju nematode, patogene gljive i bakterije te aktiviraju mehanizme zaštite i podstiču jačanje imunološkog sustava biljaka); luče hormone stimulatore rasta biljaka i vitamine; stvara se mikorizna mreža tj. uspostavljaju se mikorizne veze između više biljaka domaćina, ne nužno iste vrste, putem koje se vrši promet vode i hranjiva.

Naime, postoje ekto i endomikorizne gljive niskog afiniteta u pogledu izbora domaćina, koje uspostavljaju veze sa biljkama ne samo iste vrste već i između različitih biljnih vrsta. Makar, u pravilu endomikorizne gljive su nisko specifične, a ektomikorizne gljive visoko specifične u pogledu izbora biljaka domaćina.

Znači moguće je da jedna biljka može biti istovremeno u mikoriznom odnosu s više vrsta gljiva, te da ista gljiva može istovremeno inficirati više jedinki iste, ali i različitih vrsta. Znači jedna biljka može imati istovremeno ekto i endomikorizu.

Na taj način stvara se mreža putem koje se ugljikohidrati i mineralna hraniva mogu izmjenjivati između različitih jedinki. Taj mehanizam utječe na mnoge procese u ekosustavima, npr. poboljšava konkurentnost nekih invazivnih biljnih vrsta, poboljšava opskrbljenost biljaka s dušikom koje rastu zajedno s biljkama fiksatorima dušika (mahunarke i kvržične bakterije), pomaže opstanak pomlatka u šumi ispod krošanja starih stabala i dr.

Dakle, više jedinki povezano je jednim zajedničkim micelijem te između njih postoji protok fotoasimilata, dušika i minerala. Dokazano je da je u rasadnicima šumskog drveća iste, ali i različite vrste izmjenjuju putem mikorizne mreže hranjiva.